Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис

Лаборатория Майкла Шадлена провела важнейшие исследования накопления доказательств в дорсолатеральной префронтальной коре (Ким и Шадлен) и теменной коре (например, Ройтман и Шадлен). Шиничиро и его коллеги из той же лаборатории провели любопытные прямые эксперименты для проверки формальных теорий накопления доказательств в теменной коре. Хэнкс с коллегами продемонстрировали накопление доказательств у крыс, принимающих решения, в тех участках мозга, которые у них эквивалентны как префронтальной, так и теменной коре. Большая часть этой работы хорошо резюмирована у Хэнкса и Саммерфилда. Kim J. N., Shadlen M. N. Neural correlates of a decision in the dorsolateral prefrontal cortex of the macaque // Nature Neuroscience. 1999. № 2. С. 176–185. Roitman J. D. Shadlen M. N. Response of neurons in the lateral intraparietal area during a combined visual discrimination reaction time task // Journal of Neuroscience. 2002. № 22. С. 9475–9489. Kira S., Yang T., Shadlen M. N. A neural implementation of Wald’s sequential probability ratio test // Neuron. 2015. № 85. С. 861–873. Hanks T. D., Kopec C. D., Brunton B. W. и др. Distinct relationships of parietal and prefrontal cortices to evidence accumulation // Nature. 2015. № 520. С. 220–223. Hanks T. D., Summerfield C. Perceptual decision making in rodents, monkeys, and humans // Neuron. 2017. № 93. 2017. С. 15–31.

203

[41] Roitman J. D., Shadlen M. N. Response of neurons in the lateral intraparietal area during a combined visual discrimination reaction time task // Journal of Neuroscience. 2002. № 22. С. 9475–9489.

204

[42] Ditterich J., Mazurek M. E., Shadlen M. N. Microstimulation of visual cortex affects the speed of perceptual decisions // Nature Neuroscience. 2003. № 6. С. 891–898.

205

[43] Для обезьян: Katz L. N., Yates J. L., Pillow J. W. и др. Dissociated functional significance of decision-related activity in the primate dorsal stream // Nature. 2016. № 35. С. 285–288. Для крыс: Erlich J. C., Brunton B. W., Duan C. A. и др. Distinct effects of prefrontal and parietal cortex inactivations on an accumulation of evidence task in the rat // eLife. 2015. № 4. e05457.

206

[44] Накопление доказательств ниже коры головного мозга наиболее отчетливо проявляется в полосатом теле (Ding, Gold), с которым мы познакомимся в следующей главе. Действительно, недавно появились данные о том, что полосатое тело может быть безусловно необходимо для принятия решения на основании поступающих сенсорных данных (Ding, Gold; Yartsev и др.). Ding L., Gold J. I. Caudate encodes multiple computations for perceptual decisions // Journal of Neuroscience. 2010. № 30. С. 15747–15759. Ding L., Gold J. I. Separate, causal roles of the caudate in saccadic choice and execution in a perceptual decision task // Neuron. 2012. № 75. С. 865–874. Yartsev M. M., Hanks T. D., Yoon A. M. и др. Causal contribution and dynamical encoding in the striatum during evidence accumulation // eLife. 2018. № 7. e34929.

207

[45] Еще одно свидетельство вырожденной модели – исследования стимуляции. В отличие от драматических эффектов стимуляции области МТ, стимуляция ключевой части теменной коры (латеральной интрапаериетальной коры) лишь очень слабо изменяет принимаемое решение, предполагая, что у этой области мало уникального причинного контроля над решением. См. Hanks T. D., Ditterich J., Shadlen M. N. Microstimulation of macaque area LIP affects decision-making in a motion discrimination task // Nature Neuroscience. 2006. № 9. С. 682–689.

208

[46] Meister M. L. R., Hennig J. A., Huk A. C. Signal multiplexing and single-neuron computations in lateral intraparietal area during decision-making // Journal of Neuroscience. 2013. № 33. С. 2254–2267.

209

[47] Park I. M., Meister M. L. R., Huk A. C. и др. Encoding and decoding in parietal cortex during sensorimotor decision-making // Nature Neuroscience. 2014. № 17. С. 1395–1403.

210

[48] Kiani R., Cuev C. J., Reppas J. B. и др. Dynamics of neural population responses in prefrontal cortex indicate changes of mind on single trials // Current Biology. 2014. № 24. С. 1542–1547. Описание более детального подхода к популяционному декодированию см. также Park и др. Encoding and decoding in parietal cortex during sensorimotor decision-making.

211

[49] Как может легион принимать решение – и сделать это без подсчета? Один из способов – разные нейроны внутри легиона, представляющие, скажем, «движение влево», скачкообразно переходят от низкой активности к высокой в разные моменты, по мере наблюдения за точками. Тогда общее количество импульсов в этой популяции нейронов является доказательством выбора (модели этого – Окамото и др.; Марти и др.). Есть некоторые доказательства такого скачка от низкой к высокой активности в отдельных нейронах теменной коры (Латимер и др.), хотя это предположение не бесспорно (Зильберберг и Шадлен). Okamoto H., Isomura Y., Takada M. и др. Temporal integration by stochastic recurrent network dynamics with bimodal neurons // Journal of Neurophysiology. 2007. № 97. С. 3859–3867. Martí D., Deco G., Mattia M. и др. A fluctuation-driven mechanism for slow decision processes in reverberant networks // PLoS ONE. 2008. № 3. e2534. Latimer K. W., Yates J. L., Meister M. L. R. и др. Single-trial spike trains in parietal cortex reveal discrete steps during decision-making // Science. 2015. № 349. С. 184–187. Среди ответов на эту статью см. Zylberberg A., Shadlen M. N. Cause for pause before leaping to conclusions about stepping // bioRxiv. 2016. Последнее обновление к этой дискуссии – Zoltowski D. M., Latimer K. L., Yates J. L. и др. Discrete stepping and nonlinear ramping dynamics underlie spiking responses of LIP neurons during decision-making // Neuron. 2019. № 102. С. 1249–1258.

212

[1] Модель всего пути «дотянись и схвати» можно увидеть в работе Майклса и его коллег. Они показывают, как нейронная активность в теменной, премоторной и моторной областях коры может быть предсказана с помощью модели, которая (а) получает в качестве входящих данных зрительную информацию от модели шоссе «Как» (дорсальный путь) и (б) обучается воспроизводить скорость сокращения пятидесяти мускулов во время реализации дотягивания и хватания. И больше ничего: одного этого достаточно, чтобы модель не только воспроизводила большую часть записанной нейронной активности во всех трех областях, но и предсказывала нейронную активность, которая будет происходить при хватании объектов, на которых модель не была обучена. См. Michaels J. A., Schafelhofer S., Agudelo-Toro A. A neural network model of flexible grasp movement generation // bioRxiv. 2019. URL: www.biorxiv.org/content/10.1101/742189v1.

213

[2] Quiroga R. Q., Snyder L. H., Batista A. P. Movement intention is better predicted than attention in the posterior parietal cortex // Journal of Neuroscience. 2006. № 26. С. 3615–3620; Andersen R. A., Cui H. Intention, action planning, and decision making in parietal-frontal circuits // Neuron. 2009. № 63. С. 568–583; Michaels